Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна, выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей; 2) вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге – добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядро промежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара).

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел – промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1–12 , П 1–3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел – промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го по 4-й включительно (К 2–4), относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов. К ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, оказывает существенное влияние на поддержание оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловно-рефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .

Вегетативная рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов (рис. 91).

Рис. 91. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге:

1 – рецептор; 2 – спинномозговой нерв; 3 – чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 4 – задний корешок; 5 – вставочный нейрон; 6 – эфферентный нейрон переднего рога; 7,11 – волокна пирамидного пути; 8 – передний корешок; 9 – двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 10 – нейрон симпатического ядра бокового рога; 12 – преганглионарное волокно; 13 – белая соединительная ветвь; 14 – вегетативный ганглий; 15 – эффекторный нейрон; 16 – постганглионарное волокно; 17 – серая соединительная ветвь; 18 – двигательное нервное окончание на гладкой мышце

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном; 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное эфферентным нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны ( I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг, и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга ( II нейрон).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эфферентным нейроном ( III нейрон).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых, местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который, в отличие от соматической нервной системы, выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что эфферентный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, чтовесь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) – аксон вставочного нейрона ипослеузловой (постганглионарный) – аксон эфферентного нейрона вегетативного узла. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна серого цвета – лишены миелина.

Вегетативные узлы

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные , образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядков относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они, в свою очередь, разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическимузлам.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа – эфферентные нейроны.

Клетки Догеля второго типа – афферентные нейроны. Благодаря наличию в узле чувствительных клеток, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел – периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

Различия вегетативной и соматической нервной системы

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е. иннервирует все органы и ткани. Соматическая нервная ситстема иннервирует скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела – это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества – медиатора.

Симпатический и парасимпатический отделы и их различия

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.

Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, урежение сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами – веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором симпатической нервной системы является норадреналин, парасимпатической – ацетилхолин.

Наряду с функциональными, имеется ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические – в одном (тораколюмбальный отдел).

К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим – III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя, преимущественно, только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 92).

Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш 8, Г 1–12, П 1–3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

узлы I и II порядка;

межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);

соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;

висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.

Симпатический ствол

Парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 93).

В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна – дендриты клеток спинномозговых узлов.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые – из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам –серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса – это соматическая часть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей, от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов – висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка, не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего .

Верхний шейный узел лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:

Внутреннее сонное сплетение (по стенкам одноименной артерии) . От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением внутреннего сонного сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.

Наружное сонное сплетение . За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.

Гортанно-глоточные ветви .

Верхний шейный сердечный нерв

Средний шейный узел располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:

Ветви по ходу нижней щитовидной артерии.

Средний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.

Нижний шейный узел располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел (звездчатый). От него отходят ветви:

Нижний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.

Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

Грудные сердечные нервы.

Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение.

Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.

Ветви к пищеводу.

5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв.

6. От X-XI грудных узлов – малый внутренностный нерв.

Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.

От них отходят висцеральные нервы – внутренностные поясничные нервы . Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние – в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.

От них отходят внутренностные крестцовые нервы , вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

Предпозвоночные узлы и вегетативные сплетения

Предпозвоночные узлы (узлы II порядка) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.

Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. В области головы и шеи симпатические сплетения расположены, преимущественно, вокруг сосудов.

В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.

Наиболее значительное сплетение в грудной полости –сердечное.

В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди них выделяют крупнейшее сплетение – чревное («мозг брюшной полости») (рис. 94).

Чревное сплетение (солнечное) окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам – надпочечниками, снизу доходит до почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы(узлы II порядка):

Правый и левый чревные узлы полулунной формы.

Непарный верхний брыжеечный узел .

Правый и левый аорто-почечные узлы , расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий.

К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, а также постганглионарные симпатические и парасимпатические и чувствительные волокна, проходящие транзитно через них.

В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:

Большой и малый внутренностный нервы , отходящие от грудных узлов симпатического ствола.

Поясничные внутренностные нервы – от верхних поясничных узлов симпатического ствола.

Ветви диафрагмального нерва .

Ветви блуждающего нерва , состоящие, преимущественно, из чувствительных и преганглионарных парасимпатических волокон.

Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты.

Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение , являющееся продолжением чревного сплетения.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение , оплетающее одноименную артерию и ее ветви. Здесь располагается довольно крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной, нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, сопровождающее одноименную артерию.

Брюшное аортальное сплетение книзу продолжается в сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также в непарное верхнее подчревное сплетение , которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.

В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические) и III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:

1. Внутренностные крестцовые нервы – от крестцового отдела симпатического ствола.

2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения (верхнее прямокишечное сплетение).

3. Внутренностные тазовые нервы , состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон – отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 95).

Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно, в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).

Периферический отдел представлен:

преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов, а также в составе внутренностных тазовых нервов;

узлами III порядка;

постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.

Рис. 95. Парасимпатическая нервная система (схема) (по С.П.Семенову):

СМ – средний мозг; ПМ – продолговатый мозг; К 2 – К 4 – крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1 – ресничный узел; 2 – крылонебный узел; 3 – подчелюстной узел; 4 – ушной узел; 5 – внутриорганные узлы; 6 – тазовый нерв; 7 – узлы нижнего подчревного сплетения; III –глазодвигательный нерв; VII – лицевой нерв; IX – языкоглоточный нерв; Х – блуждающий нерв

Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, расположенным в среднем мозге. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, подходят к ресничному узлу, расположенному в глазнице, там прерываются и постганглионарные волокна проникают в глазное яблоко к мышце, суживающей зрачок, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к ресничной мышце, влияющей на изменение кривизны хрусталика (рис. 96).

Парасимпатическая часть промежуточно-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, которое расположено в мосту. Аксоны клеток этого ядра проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву. В лицевом канале парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, другая – в виде барабанной струны.

Большой каменистый нерв соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла и заканчиваются на его клетках.

Постганглионарные волокна, отходящие от узла, иннервируют железы слизистой оболочки неба и носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы.

Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в составе его ветви подходит к поднижнечелюстному узлу, где они прерываются. Постганглионарные волокна иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.

Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, расположенным в продолговатом мозге. Преганглионарные волокна выходят в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви – барабанного нерва , который проникает в барабанную полость и образует барабанное сплетение, иннервирующее железы слизистой оболочки барабанной полости. Его продолжением являетсямалый каменистый нерв, который вступает в ушной узел, где преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна направляются к околоушной слюнной железе.

Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, расположенным в нижнем отделе ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей доходят до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются во внутриорганных сплетениях (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печени, почки, селезенки). Блуждающий нерв иннервирует гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.

Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов. От них они отделяются в виде тазовых внутренностных нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение для иннервации органов таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление для иннервации сигмовидной кишки.

Вегетативная иннервация внутренних органов

Афферентная иннервация внутренних органов и сосудов осуществляется за счет нервных клеток чувствительных узлов черепных нервов, спинномозговых узлов, а также вегетативных узлов (I нейрон). Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервов к внутренним органам. Центральные отростки вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг. Тела II нейронов располагаются в ядрах задних рогов спинного мозга, частично в ядрах тонкого и клиновидного пучков продолговатого мозга и в чувствительных ядрах черепных нервов. Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (III нейрон).

Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Корковый конец анализатора расположен преимущественно в пре- и постцентральной извилинах (IV нейрон).

Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы, обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, вызывающие противоположный эффект.

Возбуждениесимпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), спазм сфинктеров и угнетение перистальтики кишечника.

Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигательной системы.

Основное внимание в этой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов - симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы, образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев. Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин, тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев, или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой 1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней. Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга. Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства». Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники. В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Рис. 64. Когда активность симпатического нерва заставляет мозговое вещество надпочечников выделять катехоламины, эти сигнальные вещества разносятся с кровью и оказывают влияние на активность различных тканей-мишеней; таким образом, они обеспечивают согласованный ответ со стороны далеких друг от друга органов.

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии, как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления» организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию»). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно: в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности. Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта . Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто. Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой . Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин . Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг . Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус . Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном ); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды. Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Рис. 66. Здесь схематически представлены различные функции продолговатого мозга. Показаны связи, идущие от различных внутренних органов к стволу мозга и ретикулярной формации. Сенсорные сигналы, исходящие от этих органов, регулируют степень активности и внимания, с которой мозг реагирует на внешние события. Подобные сигналы приводят также в действие специфические программы поведения, с помощью которых организм приспосабливается к изменениям внутренней среды.

Продолговатый мозг. Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление