ЭНТОДЕРМА ЭНТОДЕРМА

(от энто... и дерма), 1) Э., или энтобласт,- внутр. зародышевый листок многоклеточных животных. У первичноротых Э. выстилает полость первичной кишки, из неё образуются средняя кишка и все её добавочные железы. У вторичноротых Э. образует внутр. слой кишечной трубки. У позвоночных из Э. развиваются слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.), у рыб, кроме того,- плавательный пузырь и внутр. жабры, а у высш. позвоночных - лёгкие. Э. и её производные у хордовых животных оказывают индуцирующее влияние (см. ИНДУКЦИЯ) на развитие хордомезодермы и нек-рых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наруж. жабры) и, в свою очередь, для норм, развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок. (см. ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ). 2) Внутр. слой стенки тела у кишечнополостных. Иногда в качестве синонима термина «Э.» употребляют термин «эндодерма».

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

энтоде́рма

1) внутренний зародышевый листок у многоклеточных животных. У позвоночных из энтодермы образуются слизистая оболочка кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.), у рыб, кроме того, плавательный пузырь, а у млекопитающих – лёгкие;
2) внутренний слой стенки тела у кишечнополостных.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Синонимы :

Смотреть что такое "ЭНТОДЕРМА" в других словарях:

Энтодерма … Орфографический словарь-справочник

- (от энто... и дерма) ..1) внутренний зародышевый листок многоклеточных животных. Из энтодермы образуются эпителий кишечника и связанные с ним железы (поджелудочная, печень и др.), плавательный пузырь, легкие. Ср. Эктодерма, Мезодерма2)]… … Большой Энциклопедический словарь

ЭНТОДЕРМА, один из трех так называемых внутренних ЗАРОДЫШЕВЫХ листков, создающихся на ранних стадиях развития оплодотворенной ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА), а именно внутренний слой, из которого формируется ЭПИТЕЛИЙ печени, поджелудочной железы,… … Научно-технический энциклопедический словарь

Сущ., кол во синонимов: 2 слой (111) энтобласт (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия

энтодерма - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЭНТОДЕРМА – внутренний зародышевый листок, или гипобласт, образующийся в процессе гаструляции. Дает начало зародышевой энтодерме, из которой будут развиваться эмбриональные зачатки (энтодерма кишечной трубки) и внезародышевой … Общая эмбриология: Терминологический словарь

- (энто... + (гр. derma кожа) 1) энтобласт внутренний слой зародыша многоклеточных животных и человека на ранних стадиях его развития (внутренний зародышевый листок); из энтодермы образуются кишечный тракт и связанные с ним железы; 2) эндодерма… … Словарь иностранных слов русского языка

- (от энто... и дерма), 1) внутренний зародышевый листок многоклеточных животных. Из энтодермы образуются эпителий кишечника и связанные с ним железы (поджелудочная, печень и др.), плавательный пузырь, лёгкие. Ср. Эктодерма, Мезодерма.… … Энциклопедический словарь

- (entoderma; энто + греч. derma кожа; син. энтобласт) внутренний листок трехслойного зародыша, дающий начало эпителиальной выстилке первичной кишки и ее железистым производным (печени, поджелудочной железе) … Большой медицинский словарь

- (от греч. entós внутри и Дерма 1) внутренний слой зародыша многоклеточных животных организмов на стадии гаструлы (См. Гаструла) (внутренний зародышевый листок). Из Э. в процессе развития зародыша образуется стенка первичной кишки, из… … Большая советская энциклопедия

Лабораторное занятие № 8.

ü Энтодерма

Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление – стомодеум , которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой . Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость.

Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке ), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга – воронке или инфундибулюму . Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки – его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме.

Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана . Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями , потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб. Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам, развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной средой обитания.

· Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы .

· Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин .

· Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов . На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез .

· Вторая пара паращитовидных возникает из четвертой пары глоточных карманов .

В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермально-мезенхимный дивертикул отпочковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу . Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки – ларинго-трахеальная борозда .

Пищеварительная трубка и ее производные

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются в мышцы, обеспечивающие перистальтику. Желудок развивается подобно глотке, как расширенный участок трубки.

Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая клоакальная мембрана разделяет эти две ткани. Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным.

Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь

Энтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его.

Печеночный дивертикул представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима индуцирует энтодерму, которая в ответ на ее воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока образуется желчный пузырь .

Препарат 1 : Зародыш курицы 96 часов инкубации (поперечный срез)

Зарисовать нижнюю часть препарата, отметить:

1) клеточные тяжи, формирующие печень;

2) первичные клетки крови;

3) зачаток печени.

Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных дорсального и вентрального дивертикулов . Оба этих зачатка возникают из области энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только вентральный проток, несущий пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба протока – дорсальный и вентральный – открываются в кишечник.

Дыхательная трубка

Легкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда , которая тянется по вентральной поверхности передней кишки. Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие. Ларинго-трахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных мешков (альвеол) легких. Ветвление этой энтодермальной трубки зависит от взаимодействий между разными типами мезодермальных клеток на ее пути. Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностно-активное вещество – сурфактант . Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность соприкасаться не слипаясь.

ü Мезодерма

Клетки зародышевой мезодермы выселяются формируют пресомитную мезодерму , из которой возникают сомиты – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Из мезодермы образуется ещё два крупных зачатка: нефротом (промежуточная мезодерма) и латеральная мезодерма .

Пресомитная мезодерма

Клетки, прошедшие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и образуют непрерывный пласт толщиной в несколько клеток. В непосредственной близости от нервной трубки и хорды мезодермальные клетки образуют скопление – концентрические слои клеток метамерной организации в виде потенциальных сомитов, или сомитомеров , появляющихся очень рано – во время гаструляции. Сомитомеры мезодермы определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы (мезодермы латеральной пластинки).

Сомиты

В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма – сомиты. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша параллельно с регрессией гензеновского узелка. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определённый промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,6 часа. В сомите существует полость, ограниченная клетками, связанными между собой при помощи плотных контактов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентро-медиальной области сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, рёбра и лопатки.

Миотом и дерматом. В оставшейся дорсо-латеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой, зачаток соединительнотканной части (дермы) кожи).

Нефротом

Латеральнее сомита промежуточный листок представлен скоплением клеток промежуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевыделительной и половой систем. Из сегментных ножек (нефротомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей.

Латеральная мезодерма

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма (мезодерма латеральной пластинки) расщеплена на два листка: дорсальный (париетальный) и вентральный (висцеральный). Париетальный листок – соматическая мезодерма (из неё образуются серозные оболочки). Висцеральный листок – спланхнотическая мезодерма (из неё образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов).

Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела – целом , который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур – клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, – амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.

Препарат 2 : Цыпленок. Поворот. Поперечный срез через туловищный отдел

Зарисовать препарат, отметить:

1) нервная трубка с невроцелью;

2) хорда;

3) дермомиотом;

4) склеротом;

5) мезенхимальные клетки (веретеновидной или звёздчатой формы с анастомозирующими отростками);

6) парные аорты, выстланные эндотелием;

7) первичные клетки крови;

8) вольфов проток (поперечно разрезанная трубка с толстой стенкой);

9) канальцы первичной почки.

Развитие сердца

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнотической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди.

У амфибий две презумптивные области образования сердца вначале находятся в самом переднем участке мезодермальной мантии. Во время нейруляции эти две области сходятся в вентральной части зародыша, формируя сердечную трубку и общую перикардиальную полость.

У амниот птиц и млекопитающих – сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит значительно позже в развитии.

У этих позвоночных зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца начинают мигрировать из боковых участков мезодермы (на уровне гензеновского узелка), когда зародыш достигнет возраста всего 6-7 ч.

К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца, двигаясь между эктодермой и энтодермой к середине зародыша, сохраняют тесный контакт с поверхностью энтодермы. Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку.

У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней – эндокардом и наружной – эпимиокардом . Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард – мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.

Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнотической мезодермы приводит к обособлению передней кишки. В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце.

Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.

Что такое мезодерма?

Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.

Дробление зиготы

Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.

Образование бластулы

На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.

Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша

Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.

У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.

В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.

Типы гаструляции

Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:

• Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
• Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
• Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
• Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
• Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.

Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.

Образование двух зародышевых листков

После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.

Образование мезодермы

Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:

У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.

Органогенез

В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.

Зародышевый листок	Производные зародышевого листка
Эктодерма	Кожа, производные эпидермиса (волосы, ногти, перья, шерсть, вибрисы), компоненты органов зрения, обоняния и слуха, зубная эмаль, нервная система
Энтодерма	Компоненты пищеварительной и легочной систем, железы внутренней секреции
Мезодерма	Костная ткань, мышцы, кровеносная и лимфатическая системы, компоненты выделительной и половой систем

Дальнейшее развитие

В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.

Рассматривая очень ранних эмбрионов , у которых еще не появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках. Этими листками являются: 1) эктодерма, которая образует наружный покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма, развивающаяся между эктодермой и энтодермой.

У наиболее ранних из изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает, что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков протекает у человека так, как и у более примитивных форм.

Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих, которое можно использовать для изучения ранних стадий развития человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой, чем у многих других млекопитающих.
Поэтому отвлечемся на время от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.

Бластодермические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи друг на друга. Вскоре после увеличения пузырька некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят в бластоцель. Это - первые энтодермальные клетки. После моего появления их количество быстро увеличивается и вскоре образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным слоем бластодермического пузырька.

Внутренний просвет , ограниченный энтодермой, известен под названием первичной кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток, оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым диском.

В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы. На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся утолщением этого участка. Появление утолщения окончательно намечает продольную ось эмбриона.
Утолщение возникает в той части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный конец эмбриона.

С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудальному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей частью каудальной половины диска. На этой стадии развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в паудальную сторону.

Пока передний край диска распространяется радиально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние края ускоренно растут но направлению к точке схождения в каудальной стороне диска. Они стремятся в то же время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в яйцевидную, а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль продольной оси эмбриона.

Этот утолщенный продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодермальный серп, который преобразуется в результате сжатия в первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более примитивных организмов.

Изменения в форме и положении , испытываемые первоначально серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные мезодермальные клетки.

Весьма возможно, что углубление , которое образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной миграции из этой области клеток, присоединяющихся к расширяющейся площади мезодермы.

Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма,мезодерма

И энтодерма) - источники зачатков тканей и органов.

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто- и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

В процессе гаструляции выделяют два этапа :

• образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями :

• инвагинация , т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц.

Тип гаструляции, присущий некоторым кишечнополосным (сцифоидные медузы, коралловые полипы), широко распространённый у более высших форм. Осуществляеься путём впячивания клеточного пласта вегетативной стенки бластулы, не утратившего эпителиальной структуры, внутрь бластоцеля (полость дробления). Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в неё отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

• деламинация - расслоение;

Один из типов гаструляции, заключающийся в расщеплении бластодермы на два слоя клеток (наружный и внутренний), которые соответствуют эктодерме и эндодерме. Такой тип образования гаструлы присущ высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

• эпиболия - обрастание;

Обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

• иммиграция - проникновение внутрь;

Миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

• инволюция - вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Различают два основных способа образования мезодермы : телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встре­чается у животных, относящихся ко многим типам беспозвоночных .

Вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке - тело­бласту . В результате размножения телобластов , отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых . В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (цело­мические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроиеля).

Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастают­ся между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме.

Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты . Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся с боков кишечной трубки. Первыми сведениями о зародышевых листках наука обязана русским академикам К- Ф. Вольфу (1759), X. И. Пандеру (1817) и Е. Э. Бэру (1828). Многочисленные тщательные исследования по изучению ранних стадий развития животных, принадлежащих к различным типам, были выполнены в 70-х и 80-х годах прошлого века создателями эволюцион­ной эмбриологии А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым. Они просле­дили образование зародышевых листков у беспозвоночных животных. В 1871 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых ли­стков , полагающую соответствие их у всех систематических групп жи­вотных. Так была установлена общность эмбриологического развития всего животного мира и родственные связи между беспозвоночными и по­звоночными.