Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.

НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ

НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.

АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.

СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой

субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.

НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.

ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.

ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).

ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые

волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.

МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.

КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном

мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).

МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.

В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.

ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.

ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.

ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

Спинной мозг человека является важнейшим органом центральной нервной системы, осуществляющий связь всех органов с ЦНС и проводящий рефлексы. Он покрыт сверху тремя оболочками:

• твердой , паутинной и мягкой

Между паутинной и мягкой (сосудистой) оболочкой и в центральном его канале находится спинномозговая жидкость (ликвор )

В эпидуральном пространстве (промежуток между твердой мозговой оболочкой и поверхностью позвоночника) — сосуды и жировая ткань

Строение и функции спинного мозга человека

Что представляет из себя спинной мозг по внешнему строению?

Это — длинный шнур в позвоночном канале, в виде тяжа цилиндрической формы, длиной примерно 45 мм, шириной около 1 см, более плоский спереди и сзади, чем по бокам. Он имеет условную верхнюю и нижнюю границы. Верхняя начинается между линией большого затылочного отверстия и первым шейным позвонком: в этом месте спинной мозг соединяется с головным посредством промежуточного продолговатого. Нижняя — на уровне 1 -2 поясничных позвонков, после которых шнур принимает конический вид и далее «вырождается» в тонкую спинномозговую нить (терминальную ) с диаметром около 1 мм, которая тянется до второго позвонка копчикового отдела. Терминальная нить состоит из двух частей — внутренней и наружной:

• внутренняя — длиной примерно 15 см, состоит из нервной ткани, переплетена поясничными и крестцовыми нервами и находится в мешочке из твердой мозговой оболочки
• наружная — около 8 см, начинается ниже 2-го позвонка крестцового отдела и тянется в виде соединения твердой, паутинной и мягкой оболочек до 2-го копчикового позвонка и сращивается с надкостницей

Наружная, свисающая до самого копчика терминальная нить с переплетающими ее нервными волокнами очень напоминает по виду конский хвост. Поэтому боли и явления, возникающие при защемлении нервов ниже 2-го крестцового позвонка, часто называют синдромом конского хвоста .

Спинной мозг имеет утолщения в шейном и пояснично-крестцовом отделах. Это находит свое объяснение в наличии большого количества выходящих нервов в этих местах, идущих к верхним, а также к нижним конечностям:

1. Шейное утолщение распространено на протяженности от 3-го — 4-го шейного позвонков до 2-го грудного, достигая максимума в 5-м — 6-м
2. Пояснично-крестцовое — от уровня 9-го — 10-го грудного позвонков до 1-го поясничного с максимумом в 12-м грудном

Серое и белое вещество спинного мозга

Если рассмотреть строение спинного мозга в поперечном разрезе, то в центре его можно увидеть серый участок в виде раскрывшей свои крылья бабочки. Это — серое вещество спинного мозга. Оно окружено снаружи белым веществом. Клеточное строение серого и белого вещества отличается между собой, как и их функции.

Серое вещество спинного мозга состоит из двигательных и вставочных нейронов :

• двигательные нейроны передают двигательные рефлексы
• вставочные — обеспечивают связь между самими нейронами

Белое вещество состоит из так называемых аксонов — нервных отростков, из которых создаются волокна нисходящих и восходящих проводящих путей.

Крылья «бабочки» более узкие образуют передние рога серого вещества, более широкие — задние . В передних рогах находятся двигательные нейроны , в задних — вставочные . Между симметричными боковыми частями имеется поперечная перемычка из мозговой ткани, в центре которой проходит канал, сообщающийся верхней частью с желудочком мозга и заполненный спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах или даже по всей протяженности у взрослых людей центральный канал может зарастать.

Относительно этого канала, слева и справа от него, серое вещество спинного мозга выглядит как столбы симметричной формы, соединенные между собой передними и задними спайками:

• передние и задние столбы соответствуют передним и задним рогам на поперечном срезе
• боковые выступы образуют боковой столб

Боковые выступы есть не на всей протяженности, а только между 8-м шейным и 2-м поясничным сегментами. Поэтому поперечный срез в сегментах, где отсутствуют боковые выступы, имеет овальную либо круглую форму.

Соединение симметричных столбов в передней и задней частях образует на поверхности мозга две борозды: переднюю, более глубокую, и заднюю. Передняя щель заканчивается перегородкой, примыкающей к задней границе серого вещества.

Спинномозговые нервы и сегменты

Слева и вправо от этих центральных борозд расположены соответственно переднелатеральные и заднелатеральные борозды, через которые выходят передние и задние нити (аксоны ), образующие нервные корешки. Передний корешок по своему строению представляет из себя двигательные нейроны переднего рога. Задний, отвечающий за чувствительность, состоит из вставочных нейронов заднего рога. Сразу на выходе из мозгового сегмента и передний и задний корешок объединяются в один нерв или нервный узел (ганглий ). Так как всего в каждом сегменте имеется два передних и два задних корешках, в сумме они образуют два спинномозговых нерва (по одному с каждой стороны). Теперь нетрудно подсчитать, сколько всего нервов имеет спинной мозг человека.

Для этого рассмотрим его сегментарное строение. Всего имеется 31 сегмент:

• 8 — в шейном отделе
• 12 — в грудном
• 5 — поясничном
• 5 — в крестцовом
• 1 — в копчиковом

Значит спинной мозг имеет всего 62 нерва — по 31 с каждой стороны.

Отделы и сегменты спинного мозга и позвоночника находятся не на одном уровне, из-за разницы в длине (спинной мозг короче позвоночника). Это надо учитывать при сопоставлении мозгового сегмента и номера позвонка при проведении рентгенологии и томографии: если в начале шейного отдела этот уровень соответствует номеру позвонка, а в нижней его части лежит на позвонок выше, то в крестцовом и копчиковом отделе эта разница составляет уже несколько позвонков.

Две важных функции спинного мозга

Спинной мозг выполняет две важные функции — рефлекторную и проводниковую . Каждый его сегмент связан с конкретными органами, обеспечивая их функциональность. Например:

• Шейный и грудной отдел — связывается с головой, руками, органами грудной клетки, мышцы груди
• Поясничный отдел — органы ЖКТ, почки, мышечная система туловища
• Крестцовый отдел — органы таза, ноги

Рефлекторные функции — это простые, заложенные природой рефлексы. Например:

• болевая реакция — отдернуть руку, если больно.
• коленный рефлекс

Рефлексы могут осуществляться без участия головного мозга

Это доказывается простыми опытами на животных. Биологи проводили эксперименты с лягушками, проверяя, как они реагируют на боль при отсутствии головы: была отмечена реакция как на слабые, так и на сильные болевые раздражители.

Проводниковые функции спинного мозга заключаются в проведении импульса по восходящему пути в головной мозг, а оттуда — по нисходящему пути в виде обратной команды какому-то органу

Благодаря этой проводниковой связи, осуществляется любое мысленное действие:
встать, пойти, взять, бросить, поднять, побежать, отрезать, нарисовать — и многие другие, которые человек, не замечая, совершает в своей повседневной жизни в быту и на работе.

Такая уникальная связь между центральным мозгом, спинным, всей ЦНС и всеми органами организма и его конечностям, как и прежде остается мечтой робототехники. Ни один, даже самый современный робот пока не способен осуществить и тысячной доли тех всевозможных движений и действий, которые подвластны биоорганизму. Как правило, такие роботы запрограммированы для узко специализированной деятельности и в основном используются на конвейерных автоматических производствах.

Функции серого и белого вещества. Чтобы понять, как осуществляются эти великолепные функции спинного мозга, рассмотрим строение серого и белого вещества мозга на клеточном уровне.

Серое вещество спинного мозга в передних рогах содержат нервные клетки больших размеров, которые называются эфферентными (двигательными) и объединяются в пять ядер:

• центральное
• переднелатеральное
• заднелатеральное
• переднемедиальное и заднемедиальное

Чувствительные корешки мелких клеток задних рогов представляют собой специфические клеточные отростки из чувствительных узлов спинного мозга. В задних рогах строение серого вещества неоднородно. Большая часть клеток образуют собственные ядра (центральное и грудное). К пограничной зоне белого вещества, расположенного возле задних рогов, примыкают губчатая и студенистая зоны серого вещества, отростки клеток которых, вместе с отростками мелких диффузно рассеянных клеток задних рогов, образуют синапсы (контакты) с нейронами передних рогов и между соседними сегментами. Эти нейриты получили название передних, боковых и задних собственных пучков. Связь их с головным мозгом осуществляется при помощи проводниковых путей белого вещества. По краю рогов эти пучки образуют белую каемку.

Боковые рога серого вещества выполняет следующие важные функции:

• В промежуточной зоне серого вещества (боковых рогах) находятся симпатические клетки вегетативной нервной системы, именно посредством их осуществляется связь с внутренними органами. Отростки этих клеток соединяются с передними корешками
• Здесь образуется спиномозжечковый путь:
  На уровне шейных и верхних грудных сегментов находится ретикулярная зона — пучок из большого количества нервов, связанных с зонами активации коры головного мозга и рефлекторной деятельности.

Сегментарная деятельность серого вещества мозга, задних и передних корешков нервов, собственных пучков белого вещества, окаймляющих серое, называется рефлекторной функцией спинного мозга. Сами же рефлексы называются безусловными , по определению академика Павлова.

Проводниковые функции белого вещества осуществляются посредством трех канатиков — наружными его участками, ограниченными бороздами:

• Передний канатик — участок между передними срединной и латеральной бороздами
• Задний канатик — между задними срединной и латеральной бороздами
• Боковой канатик — между переднелатеральной и заднелатеральной бороздами

Аксоны белого вещества образуют три системы проводимости:

• короткие пучки, называемые ассоциативными волокнами, которые связывают различные сегменты спинного мозга
• восходящие чувствительные (афферентные ) пучки, направленные к отделам головного мозга
• нисходящие двигательные (эфферентные ) пучки, направленные из мозга к нейронам серого вещества передних рогов

Восходящие и нисходящие пути проводимости. Рассмотрим для примера некоторые функции путей канатиков белого вещества:

Передние канатики:

• Передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь — передача двигательных импульсов от коры головного мозга к спинномозговому (передним рогам)
• Спиноталамический передний путь — передача импульсов осязания воздействия на поверхность кожи (тактильная чувствительность)
• Покрышечно-спинномозговой путь -связывая зрительные центры под корой головного мозга с ядрами передних рогов, создает защитный рефлекс, вызванный звуковыми или зрительными раздражителями
• Пучок Гельда и Левенталя (преддверно-спинномозговой путь) — волокна белого вещества связывают вестибулярные ядра восьми пар черепно-мозговых нервов с двигательными нейронами передних рогов
• Продольный задний пучок — связывая верхние сегменты спинного со стволом мозга, координирует работу глазных мышц с шейными и др.

Восходящие пути боковых канатиков проводят импульсы глубокой чувствительности (ощущения своего тела) по корково-спинномозговым, спиноталамическим и покрышечно-спинномозговым путям.

Нисходящие пути боковых канатиков:

• Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) — передает импульс движения от коры головного мозга к серому веществу передних рогов
• Красноядерно-спинномозговой путь (находится впереди латерального пирамидного), сбоку к нему прилегают спинномозжечковый задний и спинноталамический боковой пути.
  Красноядерно-спинномозговой путь осуществляет автоматическое управление движениями и мышечным тонусом на подсознательном уровне.

В разных отделах спинного мозга различное соотношение серого и белого мозгового веществ. Это объясняется разным количеством восходящих и нисходящих путей. В нижних спинномозговых сегментах больше серого вещества. По мере продвижения вверх его становится меньше, а белое вещество наоборот прибавляется, так как добавляются новые восходящие пути, и на уровне верхних шейных сегментов и средней части грудного белого — больше всего. Но в области как шейного, так и поясничного утолщений серое вещество преобладает.

Как видите, спинной мозг имеет очень сложное строение. Связь нервных пучков и волокон уязвима, и серьезная травма или болезнь способны нарушить это строение и привести к нарушению проводящих путей, из-за чего ниже точки «обрыва» проводимости может быть полный паралич и потеря чувствительности. Поэтому при малейших опасных признаках спинной мозг надо обследовать и вовремя лечить.

Пункция спинного мозга

Для диагностики инфекционных болезней (энцефалита, менингита и др. болезней) используется пункция спинного мозга (люмбальная пункция) — ведение иглы в спинномозговой канал. Она проводится таким образом:
В субарахноидальное пространство спинного мозга на уровне ниже второго поясничного позвонка вводится игла и осуществляется забор спинномозговой жидкости (ликвора ).
Это процедура безопасна, так как ниже второго позвонка у взрослого человека спинной мозг отсутствует, а следовательно, нет угрозы его повреждения.

Однако она требует особой тщательности, чтобы не занести под оболочку спинного мозга инфекцию или эпителиальные клетки.

Пункция спинного мозга проводится не только для диагностики, но и для лечения, в таких случаях:

• введение химиотерапевтических лекарств или антибиотиков под оболочку мозга
• для эпидуральной анестезии при операциях
• для лечения гидроцефалии и уменьшения внутричерепного давления (удаление избытка ликвора)

Пункция спинного мозга имеет такие противопоказания:

• стеноз спинного канала
• смещение (дислокация) мозга
• обезвоживание (дегидратация)

Заботьтесь об этом важном органе, занимайтесь элементарной профилактикой:

1. Принимайте антивирусные средства во время эпидемии вирусного менингита
2. Старайтесь не устраивать пикники в лесопарковой зоне в мае-начале июня (период активности энцефалитного клеща)

Средний диаметр спинного мозга равен 1 см. Спинной мозг имеет два утолщения : шейное и пояснично-крестцовое, в толще которых располагаются нервные клетки (о строении нервной ткани см. статью Общее представление о строении и функциях нервной системы), чьи отростки идут соответственно к верхним и нижним конечностям. По средней линии на передней поверхности спинного мозга сверху вниз идет передняя срединная щель . На задней поверхности ей соответствует менее глубокая задняя срединная борозда . От дна задней срединной борозды до задней поверхности серого вещества через всю толщину белого вещества спинного мозга проходит задняя срединная перегородка . На передне-боковой поверхности спинного мозга, сбоку от передней срединной щели, с каждой стороны имеется передне-боковая борозда . Через передне-боковую борозду из спинного мозга выходят передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. На задне-боковой поверхности спинного мозга с каждой стороны имеется задне-боковая борозда , через которую в толщу спинного мозга входят нервные волокна (чувствительные) задних корешков спинномозговых нервов. Эти борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на три продольных тяжа - канатика : передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и передне-боковой бороздой с каждой стороны находится передний канатик спинного мозга. Между передне-боковой и задне-боковой бороздами на поверхности правой и левой сторон спинного мозга виден боковой канатик . Позади задне-боковой борозды по бокам от задней срединной борозды, находится парный задний канатик спинного мозга.

Выходящий через передне-боковую борозду передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов, залегающих в переднем роге (столбе) серого вещества спинного мозга. Задний корешок , чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов образуют спинномозговой узел , располагающийся в позвоночном канале возле соответствующего межпозвоночного отверстия. В дальнейшем, в межпозвоночном отверстии, оба корешка соединяются друг с другом, образуя смешанный (содержащий чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна) спинномозговой нерв, который затем делится на переднюю и заднюю ветви. На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним) называют сегментом спинного мозга . Различают 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1-3 копчиковых (Co1-Co3) сегмента (всего 31 сегмент). Верхние сегменты расположены на уровне соотвествующих их порядковому номеру тел шейных позвонков (рис. 2 ). Нижние шейные и верхние грудные сегменты находятся на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница равна двум позвонкам, в нижнем грудном - трем позвонкам. Поясничные сегменты располагаются на уровне тел десятого и одиннадцатого грудных позвонков, крестцовые и копчиковые сегменты соответствуют уровням двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Такое несооветствие сегментов спинного мозга позвонкам обусловленно разной скоростью роста позвоночника и спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и смещается относительно него вверх. Так что корешки спинномозговых нервов направляются не только в стороны, но еще и вниз, и тем больше вниз, чем ближе к хвостовому концу спинного мозга. Направление корешков в поясничной части спинного мозга внутри позвоночного канала становится почти параллельным продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются лежащими среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста .

В опытах с перерезкой отдельных корешков у животных было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера , тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы (туловища и конечностей) также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. (Более подробно о сегментарном делении спинного мозга и зонах чувствительной и двигательной иннервации см. в статье Классификация уровня и степени тяжести травмы спинного мозга American Spinal Injury Association).

Внутреннее строение спинного мозга

В составе спинного мозга различают серое и белое вещество. Серое вещество располагается в центральных отделах спинного мозга, белое - на его периферии (рис.1 ).

Серое вещество спинного мозга

В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал . Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.

Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы . Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой . Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой . У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб ) и заднюю часть (задний столб ). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб . Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы "Н", а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.

Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.

В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).

Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов , с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.
В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро . Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества (см. ниже) своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).
В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).

В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы . На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы , иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями . Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры , иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Нервные центры спинного мозга являются сегментарными , или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.

Рефлекторная функция спинного мозга.

Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга . Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.

Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис.3 ). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.

Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растяжения мышцы , физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы ("коленный рефлекс"), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.

Как правило, в движении участвует несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу ) - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов). У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга.

Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.

Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних органов.

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга ). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной (объединяющей) функции спинного мозга , хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации ).

Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга . Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными.

У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией . Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.

Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения.

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний , задний , боковой . Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку . Она располагается кзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.

Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга . Различают три системы пучков:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.
2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.
3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.

Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Пути проприоцептивной чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок (пучок Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и прилежит к задней срединной борозде в заднем канатике. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний (Флексига) и задний (Говерса). Они располагаются в составе боковых канатиков. Передний спинно-мозжечковый путь служит для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый путь специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.

Импульсы болевой и температурной чувствительности проводит латеральный (боковой) спинно-таламический путь . Первым нейроном этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) приходят в составе спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на вставочных нейронах задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Тактильную чувствительность (чувство осязания, прикосновения, давления) проводит передний спинно-таламический путь , идущий в составе переднего канатика спинного мозга.

Двигательные пути представлены двумя группами:

1. Передний и боковой (латеральный) пирамидные (кортико-спинальные) пути , проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного мозга, являющиеся путями произвольных (осознанных) движений. Они представлены аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца), залегающих в коре предцентральной извилины полушарий большого мозга. На границе со спинным мозгом большая часть волокон общего пирамидного пути переходит на противоположную сторону (образует перекрест) и образует боковой пирамидный путь , который спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на мотонейронах переднего рога. Меньшая часть волокон не перекрещивается и идет в переднем канатике, образуя передний пирамидный путь . Однако и эти волокна также постепенно переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону (образуют посегментный перекрест) и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога. Отростки клеток переднего рога образуют передний (двигательный) корешок и заканчиваются в мышце двигательным окончанием. Таким образом, оба пирамидных пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении головного или спинного мозга возникают двигательные нарушения ниже места повреждения на противоположной стороне тела. Пирамидные пути - двухнейронные (центральный нейрон - пирамидная клетка коры, периферический нейрон - мотонейрон переднего рога спинного мозга). При повреждении тела или аксона центрального нейрона наступает центральный (спастический) паралич , а при повреждении тела или аксона периферического нейрона - периферический (вялый) паралич .

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути . К ним относятся:
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - идет в составе боковых канатиков от клеток красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга, несет импульсы подсознательного управления движениями и тонусом скелетных мышц;
- текто-спинальный (покрышечно-спинальный) путь - идет в переднем канатике, связывает верхние холмики покрышки среднего мозга (подкорковые центры зрения) и нижние холмики (центры слуха) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга, функция его заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия;
- вестибуло-спинальный (предверно-спинальный) путь - направляется от преддверных (вестибулярных) ядер (8-й пары черепных нервов) к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, оказывает возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На сгибательную мускулатуру вестибуло-спинальный тракт оказывает тормозящее влияние.

Кровоснабжение спинного мозга.

Спинной мозг кровоснабжается продольно идущими передней и двумя задними спинномозговыми артериями. Передняя спинномозговая артерия образуется при соединении спинномозговых ветвей правой и левой позвоночных артерий, и идет вдоль передней продольной щели спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия, парная, прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него заднего корешка спинномозгового нерва. Эти артерии продолжаются на протяжении всего спинного мозга. Они соединяются со спинномозговыми ветвями глубокой шейной артерии, задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий, проникающими в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг окружен тремя оболочками (рис. 4 ).

Снаружи располагается твердая мозговая оболочка . Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство . Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка , отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством . Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство , заполненное спинномозговой жидкостью .

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.
Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством . Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством . Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.

Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной кнутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.

Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное , или субарахноидальное пространство . В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкосгь, не рискуя повредить спинной мозг.
От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка . Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.

Литература

1. Антонен Е.Г. Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты). - Учебное пособие. На сайте www.karelia.ru .
2. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Анатомия человека. - В 3 томах. - М. - 1998. - Т.3.
3. Материалы сайта

Введение

Нервная система (systema nervosum) подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным (encephalon) и спинным (medulla spinalis) мозгом. Центральная нервная система обеспечивает взаимосвязь всех частей нервной системы и их координированную работу.

Спинной мозг

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, сплющенный спереди назад, длиною в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Вся нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Участвуя в восприятии сенсорной информации, спинной мозг осуществляет регуляцию сегментарной рефлекторной деятельности.

Спинной мозг защищен костной тканью позвоночника и окружен оболочками. Толщина спиного мозга неодинакова и на его протяжении выделяются 2 утолщения: шейное (intemescentia cervicalis) и поясничное (intumescentia lumbalis)

Вслед за поясничным утолщением мозг сходит на нет, образуя мозговой конус (conus medullaris). Он находится на уровне второго поясничного позвонка. А далее тянется конечная нить, которая заканчивается на уровне второго копчикового позвонка. И к нему прикрепляется. Утолщение развивается параллельно с ростом и формированием конечностей. От шейного утолщения отходят нервы к рукам, а от поясничного к ногам. Утолщения - это скопления нервных клеток.

Спинной мозг намного короче позвоночника, так как раньше созревает и раньше заканчивает свой рост.

Рис. Строение спинного мозга: 1 - Pia mater spinalis (мягкая оболочка); 2 - Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда); 3 - Sulcus intermedius posterior (промежуточная задняя борозда); 4 - Radix dorsalis (задний корешок); 5 - Cornu dorsale (задний рог); 6 - Cornu laterale (боковой рог); 7 - Cornu ventrale(передний рог); 8 - Radix ventralis (передний корешок); 9 - A. spinalis anterior (передняя спинальная артерия); 10 - Fissura mediana anterior (передняя срединная щель)

Серое и белое вещество спинного мозга

Вещество спинного мозга неоднородно. Выделяют серое и белое вещество.

Серое вещество - substantia grisea

Белое вещество - substantia alba

На поперечном срезе спинного мозга хорошо видно окружающую центральный канал зону серого вещества в виде бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образована телами и дендритами нейронов. По периферии находится белое вещество, состоящее из аксонов, жироподобные миелиновые оболочки которых обусловливает характерный цвет этой зоны.

Серое вещество спинного мозга

Серое вещество образовано огромным числом нейронов, сгруппированных в ядра. В нем различают мультиполярные нейроны трех типов:

1. Корешковые клетки - крупные моторные нейроны (мотонейроны) и эфферентные двигательные нейроны вегетативной нервной системы. Они участвуют в формировании передних корешков (Radix ventralis) спинно-мозговых нервов. Они направляются на периферию и инервируют скелетные мышцы.

2. Пучковые нейроны - их аксоны образуют большинство восходящих проводящих путей, идущих от спинного мозга к головному (пучки белого вещества), а также собственные пучки спинного мозга, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. Это переключательные нейроны.

3. Внутренние клетки - их многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.

Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний, coliimna anterior, и задний, coliimna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

На протяжении всего спинного мозга серое вещество подразделяется на парные передние и задние столбы (columna grisea anterior et posterior). На промежутке от I грудного до I-II поясничного позвонков к ним добавляются боковые столбы (columna lateralis).

На поперечном срезе в сером веществе различают три рога: cornu posterior, cornu lateralis и cornu anterior (передние, боковые и задние рога).

Задние рога

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога расположены нейроны, переключающие и обрабатывающие болевые сигналы. Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов. Глубже всего в задних рогах расположены вставочные нейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов.

Строение заднего рога

Студенистое вещество Роланда состоит из нейроглий. В нём находятся мелкие нейроны звёздчатой и треугольной формы. Их аксоны обслуживают внутрисегментные связи. Особенно четко вещество Роланда выражено в верхних шейных и поясничных сегментах, а в грудном несколько уменьшается.

Губчатая зона также образована глиальной тканью и содержит мелкие мультиполярные нейроны.

Краевая зона Лиссауэра хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе и в основном состоит из центральных отростков клеток спинальных ганглиев, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков (radix dorsalis). Также здесь имеются мелкие веретеновидные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга.

В головке заднего рога находится собственное ядро. Его головка образует спинно-таламический тракт и передний спинномозговой тракт. В основании заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Это крупное грудное ядро. Столб Кларка тянется от I грудного до II поясничного сегмента позвонков. От него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога занята нейронами, которые участвуют в образовании внутри- и межсегментных связях спинного мозга.

Нейроны губчатой зоны и студенистого вещества, а также вставочные клетки в других участках задних столбов замыкают рефлекторные связи между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов с переключением в собственном ядре.

Боковые рога

Боковые рога чётко выражены только в случае симпатической нервной системы. Аксоны клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковые рога уже не выделяются, а находящиеся там вегетативные клетки лежат у основания переднего рога.

Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. Здесь лежат медиальные и латеральные промежуточные ядра.

Парасимпатические нейроны располагаются ниже, доходя до V крестцового сегмента. Они так же образуют промежуточное ядро. Его волокна идут к тазовым внутренним органам.

Передние рога

В вентральных рогах серого вещества находятся мотонероны. Они расположены не беспорядочно, а в соответствии с иннервируемыми мышцами. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, находящимися более вентрально, а мышц конечностей - локализованными более дорсально. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах спинного мозга, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности. Наиболее крупные двигательные нервные клетки относятся к группе альфа-мотонейронов. Кроме них в в вентральных рогах присутствуют также отностительно мелкие гамма-мотонейроны. Их функция связана не с управлением сокращениями скелетных мышц (как в случае альфа-нейронов), а с работой мышечных рецепторов.

Между боковыми и задними рогами белого вещества проходят короткие тяжи серого вещества, составляющие сетчатое образование спинного мозга

Правые и левые столбы серого вещества спинного мозга соединены спайками - комиссурами (commissura grissa posterior и commissura grissa anterior), разделенными центральным каналом спинного мозга.

Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Белое вещество спинного мозга

Белое вещество спинного мозга выполняет проводниковую функцию, осуществляет передачу нервных импульсов. Она включает три системы проводящих путей - восходящие, нисходящие и собственные пути спинного мозга.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную информацию от туловища и конечностей (болевую, кожную, мышечную, висцеральную) в головной мозг. Нисходящие пути проводят управляющие команды (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны выше- и нижележащих сегментов спинного мозга. Это необходимо для согласованной работы зон серого вещества, управляющих разными мышцами при одновременном сокращении (например, мышцы рук и ног во время ходьбы и бега). Кроме того, в случае многих крупных мышц иннервирующие их мотонейроны растянуты в ростро-каудальном направление на несколько сегментов. Связь между ними также обеспечивают собственные пути спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны)

2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) нейроны.

3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные) нейроны.

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а другие две составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Распределение белых волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение, исходную функцию, нервные волокна собираются в пучки, образуя канатики (funiculus) - задний, средний и передний.

В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних - в основном нисходящие, в боковых - как те, так и другие. Собственные пути спинного мозга непосредственно примыкает к серому веществу в области как задних, так передних и боковых канатиков.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого; в нижних сегментах - наоборот. Это объясняется тем, что в грудном и, особенно шейном, отделах в белом веществе присутствуют практически все аксоны, связывающие спинной мозг с головным (как восходящие, так и нисходящие). Волокна же, достигшие нижних отделов, соединяют с головным мозгом только поясничный, крестцовый и копчиковый сегменты спинного мозга. Следовательно, их остается значительно меньше.

Спинной мозг имеет сегментарное, билатеральное строение. Внутреннее его ядро образовано серым веществом, состоящим из нейронных клеток, немиелинизированных аксонов, глиальных клеток и кровеносных сосудов. Наружное белое вещество состоит из пучков миелинизированных аксонов, передающих импульсы к спинному мозгу и от него.

Серое вещество - это столбы, а на разрезе - рога (cornu anterius , posterius ). Передние и задние рога связаны промежуточной зоной серого вещества (рис. 1), которая формирует боковые рога - cornu laterale (от Ⅰ грудного до Ⅱ — Ⅲ поясничных позвонков).

Рис. 1. : 1 — задний рог; 2 — боковой рог; 3 — передний рог; 4 — задний канатик; 5 — боковой канатик; 6 — передний канатик.

В задних рогах нервные клетки получают информацию от сенсорных нервных клеток тела о таких параметрах, как осязание, температура, мышечная активность и равновесие тела. Расположенные только в центральной части спинного мозга нервные клетки боковых рогов отслеживают и регулируют работу внутренних органов. Передние рога содержат нервные клетки, передающие импульсы по нервным волокнам к мышцам скелета, вызывая их сокращение и движение.

В заднем роге располагаются губчатая зона и студенистое вещество (их отростки образуют собственные пучки спинного мозга, обеспечивая связь сегментов), собственное и грудное ядра, а между задним и боковым рогом - сетевидная формация спинного мозга.

В боковом роге находятся медиальное промежуточное ядро (чувствительное) и латеральное промежуточное ядро (вегетативное, симпатическое) (рис. 2). Между передним и задним рогами в крестцовых сегментах (S II - S IV) находятся парасимпатические ядра.

Рис. 2. Проводящие пути белого вещества (1-12) и расположение ядер серого вещества (13-17) в спинном мозге; поперечный разрез (схема): 1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — латеральный корково-спинномозговой путь; 4 — красноядерно-спинномозговой путь; 5 — латеральный спинно-таламический путь; 6 — крышеспинномозговой путь; 7 — передний спинноталамический путь; 8 — задний спинномозжечковый путь; 9 — передний спинномозжечковый путь; 10 — ретикулоспинномозговые волокна; 11 — преддверно-спинномозговой путь; 12 — передний корково-спинномозговой путь; 13 — собственное ядро; 14 — грудное ядро; 15 — медиальное промежуточное ядро; 16 — латеральное промежуточное ядро; 17 — двигательные ядра переднего рога.

Передний рог содержит 5 двигательных ядер (переднемедиальное, переднелатеральное, заднемедиальное, заднелатеральное, центральное), а также двигательные ядра добавочного и диафрагмального нервов. В одном сегменте насчитывают около 3 тысяч мотонейронов.

В двигательных ядрах есть: большие мотонейроны для пирамидных путей, малые - для экстрапирамидных и гамма-мотонейроны - для ретикулярных путей.

Благодаря связям между двигательными ядрами устанавливаются:

• центр тяжести;
• согласованность движений туловища и конечностей;
• согласованность движений правых и левых конечностей при ходьбе и беге.

Основная масса серого вещества - это рассеянные клетки (cellulae disseminatae ), относящиеся к собственному аппарату спинного мозга.